Farbgenetik beim Border Collie

Da der Border Collie lange nur anhand der Arbeitseigenschaften der Elterntiere gezüchtet wurde, gibt es auch heute noch die unterschiedlichsten Typen. Genau aus diesem Grund sind auch viele Farben zugelassen. Laut dem FCI Standard sollte jedoch weiß nicht überwiegen.
Am bekanntesten ist der Border Collie trotz allem in schwarz-weiß.

Welche Farbe der Border Collie nun hat, ergibt sich aus dem Zusammenspiel der einzelnen Gene an mehreren Genorten (Loci).

Bislang bekannte Loci sind:

„Hauptgene“

Modifizierungsgene

* Bislang beim Border Collie nicht genetisch nachweisbare Loci

Es gibt auch noch weitere erforschte Gene für die Ausprägung beim Hund, das Vorhandensein beim Border Collie ist jedoch (bislang) nicht erwiesen. Ein Beispiel dafür wäre z.B. „a“, also rezessives Schwarz auf dem A-Locus. Aus diesem Grund beschränke ich mich auf die vorhandenen Gene.
Zudem gibt es beim Border Collie Farben, beziehungsweise Farbmodifizierungen, die bislang keinem Gen und somit auch keinem Erbgang zugewiesen werden können. Ein Beispiel dafür wären Seal oder Ghost-Tan.

Jeder Hund bekommt von seiner Mutter einen halben Chromosomensatz und auch einen halben Chromosomensatz von seinem Vater vererbt.
Auf jedem der beiden halben Chromosomensätze befindet sich jeweils ein Allel (die Hälfte) für die „Haupt“- und Modifizierungsgene der Fellfarbe. Zwei Allele zusammen ergeben also ein Gen. Dieses Gen ist dann an der Ausprägung der Fellfarbe beteiligt.
Bekommt der Hund von beiden Elternteilen die gleiche Erbinformation ist der Hund auf diesem Gen reinerbig (homozygot). Da sich die Erbinformationen der Eltern jedoch auch unterscheiden können, kann ein Gen auch unterschiedliche Erbinformationen erhalten. In diesem Fall ist der Hund an diesem Gen mischerbig (heterozygot).
In so einem Fall ist eine Erbinformation stärker als die andere, sprich: Eine Erbinformation ist dominant über die rezessive (unterlegene) Erbinformation.
Da die Fellfarbe nicht nur von einem Gen, sondern durch das Zusammenspiel von mehreren Genen, bestimmt wird, spricht man von einem polygenen (poly ist griechisch und bedeutet viele oder mehrere) Erbgang. Weitere polygene Erbgänge beim Hund gibt es beispielsweise bei der Hüftgelenktsdysplasie, der Körpergröße oder auch bei der nicht angeborenen Taubheit.
Da die Fellfarbe also nicht nur von einem Gen bestimmt wird, sondern von mehreren, hat auch jeder Hund immer alle Gene. Rezessive werden dabei nicht im Phänotyp (Erscheinungsbild) des Hundes ersichtlich.
Ein Gen trägt somit die Erbanlagen. Mehrere Gene sind jedoch für die Farbe zuständig. Wo genau nun diese Gene auf dem Chromosomen liegen ist bestimmt vom Genort (Locus).

Kurze Zusammenfassung:

- jeder Hund bekommt an jedem Locus ein Allel von Vater und Mutter -> daraus resultiert das Gen an diesem bestimmten Locus

- das Zusammenspiel aus allen Loci und den dort vorhandenen Genen ist zuständig für den Phänotyp (das Erscheinungsbild)

- bei heterozygoten (mischerbigen) Genen ist eins der beiden Allele dominant über das andere (rezessive). In der Genetik wird das dominante Gen in diesem Fall mit einem Großbuchstaben gekennzeichnet, das rezessive mit einem Kleinbuchstaben.


Was macht nun welcher Locus?

Bereits weiter oben sind die für den Border Collie relevanten Loci aufgezählt und noch einmal unterteilt in „Hauptgene“ und Modifizierungsgene. Die Unterteilung wurde deswegen vorgenommen, weil die Modifizierungsgene eben nur genau dieses tun: Sie wandeln („modifizieren“) das, was durch die „Hauptgene“ festgelegt wird, ab.
Die Farbe der Haare, die der Hund hat, bestehen aus zwei Farbstoffen: Das Phäomelanin bildet gelb/rote Pigmente und das Eumelanin bildet entweder schwarzes oder braunes Pigment.

Der E-Locus (Extension = Erweiterung)
Am E-Locus gibt es beim Border Collie die Allele E und e. Das dominante E erlaubt, dass sich die Pigmente, die Phäomelanin und Eumelanin bilden, im Haar einlagern, sprich: Dass sich gelb/rote und schwarze oder braune Pigmente einlagern.
e hingegen verhindert, dass sich die Pigmente des Eumelanin einlagern können. Aus diesem Grund wird in so einem Fall nur Phäomelanin eingelagert.
Ist der Hund reinerbig für das dominante Allel E (also EE) oder mischerbig (Ee) kann das Pigment vom Eumelanin eingelagert werden und der Hund ist entweder schwarz oder braun (dies hängt vom B-Locus ab).
Ist der Hund reinerbig für das rezessive Allel (also ee), ist das Pigment, das eingelagert wird, das vom Phäomelanin hervorgerufene gelb/rot.
Von den reinerbig rezessiv auftretenden Allelen hat dieser Farbschlag auch seinen Namen: „ee-Red“. Er wird aber auch Rot, Cream oder Gold genannt (je nach Land z.B. wird in den USA meist von Gold gesprochen…)
Ist die Allelkombination an diesem Locus ee haben alle anderen Loci keinen Einfluss mehr auf die Fellfarbe. (Die einzige Ausnahme ist der I-Locus, der die Intensität des Phäomelanins von kräftiges bis weniger kräftiges gelb/rot modifizieren kann). Die eigentliche Fellfarbe, die auch von den andern Loci mit gesteuert wird, ist in diesem Fall nicht mehr im Fell erkennbar. Sie kann jedoch aufgrund der Farbe der Nase, Lefzen und der Lidfarbe erkannt werden.
Da die Genkombination ee das Einlagern von Eumelanin verhindert, sollten diese Hunde nicht oder nur unter bestimmten Vorsichtsmaßnahmen mit merlefarbenen Hunden verpaart werden. Der genaue Grund dafür ist unter „M-Locus“ beschrieben.

Beispiele und Fotos.

Der B-Locus (Brown)
Auf dem B-Locus gibt es beim Border Collie die Allele B und b. Das dominante Allel (B) ist verantwortlich dafür, dass vom Eumelanin schwarzes Pigment gebildet wird.
Das rezessive Allel (b) ist dafür verantwortlich, dass vom Eumelanin braunes Pigment gebildet wird.
Ist am E-Locus nicht das reinerbig rezessive Gen (ee) vorhanden, wird die schwarze oder braune Pigmentierung im Fell sichtbar.
Die Genkombinationen BB und Bb erzeugen in diesem Fall schwarzes Pigment.
Die Genkombination bb erzeugen braunes Pigment.

Beispiele und Bilder.

Der K-Locus (Dominant Black)
Der Name Dominant Black heißt nicht, dass der Hund auf jeden Fall schwarz ist, sondern vielmehr das der Hund einfarbig ist, und zwar einfarbig in der Farbe, die durch den B-Locus definiert wird. Auf dem K-Locus beim Border Collie gibt es folgende Allele:
K^B, K^br, k^y
Anhand der Schreibweise ist auch schon ersichtlich, wie die Dominanz der Gene zueinander ist:
K^B ist dabei das „dominanteste“ Gen. Es ist über die beiden anderen auf diesem Locus dominant. K^br ist rezessiv zu K^B und dominant über k^y, welches somit den beiden anderen gegenüber rezessiv ist.

K^B ist Dominant Black, was aber verständlicher als „dominant einfarbig“ benannt wäre. Ein Hund mit mindestens einem K^B Allel ist somit einfarbig schwarz oder einfarbig braun.
K^br erzeugt eine Stromung (Streifen) im Fell vor dem Agouti-Hintergrund. Wie genau der Agouti-Hintergrund aussieht hängt in dem Fall von dem A-Locus ab.
k^y lässt den reinen Agouti-Hintergrund erkennbar werden. Wie auch bei K^br wird der Agouti-Hintergrund vom A-Locus festgelegt.

Beispiele und Bilder

Dies sind die drei Loci, die ich als „Grundgene“ bezeichnet habe. Sie schaffen die Basis für jede Fellfarbe. Man könnte sie also auch Basisfarben oder Grundfarben bezeichnen.
Die Modifizierungsgene können nun - je nachdem wie die Genkombinationen der „Grundgene“ sind -Einfluss auf diese nehmen und somit das Erscheinungsbild des Hundes beeinflussen.


Der A-Locus (Agouti)
Der A-Locus kann nur Einfluss auf das Erscheinungsbild nehmen, wenn auf dem K-Locus das dominante K^B fehlt. Also nur dann, wenn der K-Locus eine Stromung (K^br) oder reine Ausprägung (k^y) des Agouti zulässt. Nur dann ist es möglich, dass neben der Grundfarbe die durch den B-Locus festgelegt wird, zusätzliche „Bereiche“ im Fell in einer zweiten Farbe (die des Phäomelanins = gelb/rot) erkenntlich werden.
Die Besonderheit beim A-Locus ist, dass dieser vor allem ventral (bauchseitig) wirkt und weniger dorsal (rückenseitig).
Auf dem A-Locus liegen folgende Allele beim Hund:
A^Y, a^W, a^t (und a, welches jedoch beim Border Collie nicht vorkommt. Einfarbiges Fell wird beim Border Collie durch den K-Locus gesteuert und nicht durch rezessives schwarz wie beispielsweise beim Sheltie)
Auch hier lässt die Schreibweise erkennen wie die Dominanz der einzelnen Allele zueinander ist.

A^Y (das Y steht für yellow = gelb) sorgt für eine Zobel Zeichnung. Da der A-Locus zu den Modifizierungsgene zählt ist dies keine eigentliche Farbe sondern immer eine Zeichnung. Eine Zobel-Zeichnung führt dazu, dass jedes Haar im Fell an der Basis (der Wurzel) nur Phäomelanin, also gelb/roten Farbstoff einlagert und zur Haarspitze hin auch Eumelanin (also braun oder schwarz) im Fell eingelagert werden kann. Die einzelnen Haare sind meist gebändert. Das bedeutet, dass das einzelne Haar immer abwechselnd ringförmige Bereiche in den unterschiedlichen Farben hat. Also beispielsweise gelb-schwarz-gelb-schwarz… wobei wie gesagt an der Basis des Haars keine schwarzen Bänder sind und an der Spitze keine gelben mehr.
Wie erwähnt wirkt der A-Locus vor allem ventral (bauchseitig), das bedeutet, dass am Rücken mehr Eumelanin eingelagert wird, welches zum Bauch hin weniger wird. Der Hund ist also am Rücken optisch dunkler als an Bauch und Beinen, da das Eumelanin (schwarz/braun) dunkler ist als das Phäomelanin (gelb/rot).
Demnach ist jeder Border Collie der mindestens ein A^Y Allel trägt ein Zobel.
a^W (das W steht für wild-colour = Wildfarbe/Wolffarbe/grau) Bei einem wild-sable müsste die Zeichnung genauso aussehen wie auch bei einem Zobel. Nur müsste sie blasser/gräulicher sein. Ansonsten sollten auch hier die Zeichnungsmerkmale genau wie bei einem Zobel sein.
Demnach wäre jeder Border Collie der mindestens ein a^W Allel, jedoch kein A^Y Allel trägt, ein wild/wolf-sable.
a^t (das t steht für Tan also Black and Tan = Schwarz-Marken) sorgt für gelb/rote Markierungen im sonst schwarzen bzw. braunen Fell. Hier sind also nicht alle Haare im Fell „betroffen“ sondern nur bestimmte „Bereiche“ im Fell entwickeln den Farbton gelb/rot, während der Rest des Fells den schwarzen bzw. braunen Farbton entwickelt. Auch hier sind die Bereiche die gelb/rot sind, vor allem, ventral (bauchseitig) zu finden. Dazu gehören: Die Wangen, die Schultern, die Beine und die Unterseite der Rute. Alle dorsalen Partien im Fell sind nicht betroffen. Einzige Ausnahme davon sind die „Augenbrauen“ die ebenfalls eine Markierung erhalten (können).
Demnach sind alle reinerbigen Border Collies mit a^t Allelen Tan-Pointed.

Warum schreibe ich nun bei dem Wild-Sable immer müsste oder sollte?
Bei Rassen wie dem Deutschen Schäferhund in dem Farbschlag Grau oder auch beim Husky ist das, was ich geschrieben habe, durchaus auch zutreffend, beim Border Collie leider nicht unbedingt.
Cho ist am K-Locus K^BK^y gengetestet und an ihrem A-Locus a^Wa^t. Sie ist also aufgrund des K-Locus nur einfarbig wäre aber sonst ein mischerbiger Wild-Sable. Gin ist sowohl auf dem K-Locus reinerbig K^B als auch reinerbig auf dem A-Locus für a^W. Bei beiden wird die Wild-Sable Zeichnung nicht ersichtlich (aufgrund des K-Locus). Ich kann daher nicht sagen ob es auch wirklich eine sable, also zobelfarbene Zeichnung ist. Ich weiß jedoch von einigen Border Collies die a^Wa^t getestet wurden, bei einem reinerbigen k^y-Locus. Diese Hunde sollten demnach wild-sable sein, sind jedoch tan-pointed. Das müsste also im Umkehrschluss heißen, dass a^W beim Border Collie rezessiv zu a^t wäre, was jedoch genetisch unmöglich ist.
Es wird daher vermutet, dass es (mindestens) noch ein weiteres Allel auf dem A-Locus geben muss, welches bislang nicht gefunden/identifiziert wurde. Und da dieses noch nicht bekannt ist, wird bei einem Gentest das Ergebnis a^W für dieses Allel angegeben. A^Y und a^t  werden bei einem Gentest richtig zugeordnet. a^W hingegen, so wie es momentan aussieht, nur bedingt. Es gibt sicherlich „richtige“ a^W´s und auch welche bei denen diese Zuordnung nicht stimmig ist. Hier bleibt also ein wenig abzuwarten was die Genforschung hierzu noch finden wird.

Beispiele und Bilder.

Und noch eine Anmerkung: Der A-Locus kann nur Einfluss nehmen, wenn kein K^B-Allel vorhanden ist. Es nimmt jedoch keinen Einfluss auf die Farbe des B-Locus, wodurch sich die Farbe ändern würde. Schwarz bleibt schwarz und braun bleibt braun. Es kommt nur zu zusätzlich gelb/roten Bereichen.  Auch nimmt der A-Locus keinen Einfluss auf den E-Locus. Ist der E-Locus jedoch „ee“, ist nur noch Phäomelanin im Fell vorhanden. Dieses gelb/rot ist das Phäomelanin was auch dem A-Locus seine Farbe gibt.


Der D-Locus (Dilution = Verdünnung)
Der D-Locus kann nur den B-Locus beeinflussen. Auf dem D-Locus gibt es die Allele D (dominant) und d (rezessiv), die nur in ihrer rezessiven Form Einfluss auf die Pigmentierung, die der B-Locus erzeugt, nehmen.
Ist der Hund an seinem D-Locus homozygot (reinerbig) für das dominante D oder heterozygot (mischerbig) Dd kommt es zu keinerlei Veränderung im Erscheinungsbild des Hundes.
Liegt jedoch am D-Locus homozygot das rezessive Gen (dd), passiert im Haar des Hundes folgendes:
Die einzelnen Pigmente (schwarz oder braun) verklumpen. Sind also nicht mehr so „frei“ und flächendeckend angeordnet wie normalerweise. Dadurch sind einige Stellen im Haar unpigmentiert (farblos), was in der Gesamtheit des Fells so aussieht, als wäre es aufgehellt/verdünnt. Eigentlich schwarzes Fell wirkt grau und eigentlich braunes Fell wirkt „matschfarben“. Beim Border Collie (und auch vielen anderen Rassen) bekommt diese Wirkung eine eigene Farbbezeichnung. Beim Border Collie ist dies für grau der Begriff Slate (früher auch Blau) und für „matschfarben“ der Begriff Lilac.
Aussies sollten nicht in diesen „Farbschlägen“ gezüchtet werden, sie gelten bei dieser Rasse als Fehlfarbe. Dennoch kommen sie gelegentlich vor und werden dann als „deluted Black“ oder „delutet red“ (da braune Hunde hier rot genannt werden) bezeichnet, was prinzipiell ein besserer Ausdruck wäre. Es handelt sich im eigentlichen Sinn nicht um eine eigene Farbe, sondern lediglich um eine aufgehellte (deluted) Grundfarbe, also aufgehellt schwarz oder aufgehellt braun.
Natürlich kann ein aufgehellter Hund auch die Markierungen wie unter dem A-Locus beschrieben im Erscheinungsbild aufweisen.

Warum gilt nun Verdünnung beim Aussie als Fehlfarbe?
Dies ist nicht nur beim Aussie so, sondern ist auch bei einigen weiteren Rassen der Fall. Besonders bekannt ist es beim Dobermann. Dies liegt daran, dass das Verdünnungsgen (dd) im Zusammenhang mit der Krankheit CDA (Color Dilution Alopecia) steht. Diese Krankheit wird oft auch Blue Dobermann Syndrome genannt. Dabei brechen nach und nach die Haare des Hundes an den unpigmentieren Bereichen ab, der Hund bekommt immer mehr kahle Stellen im Fell. An diesen Stellen ist er natürlich besonders empfindlich gegenüber Sonneneinstrahlung und Kälte. Zudem neigen betroffene Haarfollikel zu Entzündungen und die Haut ist trocken und schuppig. Es besteht keine Möglichkeit zur Heilung von CDA. Aus diesem Grund ist die Zucht aufgehellter Hunde bei einigen Rassen verboten.
Aber nicht nur das Vorkommen von dd ist zur Entstehung der Krankheit notwendig. Es scheint so als müsste es noch ein weiteres Gen (welches wiederum an dd „gekoppelt“ ist) daran beteiligt sein.
Beim Border Collie tritt diese Krankheit äußerst selten auf weswegen es kein Zuchtverbot gibt. Den Weimaraner gibt es beispielsweise nur als aufgehellten Hund.

Beispiele und Bilder

Der M-Locus (Merle)
Auf dem M-Locus liegen die beiden Allele M (dominant) und m (rezessiv). Der M-Locus kann nur auf das Eumelanin (welches durch den B-Locus bestimmt wird) einwirken, nicht jedoch auf das Phäomelanin. Das Merle hellt das Fell auf, ähnlich wie bei Dilution. Merle und Dilution sind jedoch nicht dasselbe und liegen auf unterschiedlichen Chromosomen (Dilution auf Chomosom 25, Merle auf Chromosom 10). Die beiden haben daher nichts miteinander „zu tun“, wenngleich die optische Wirkung eine ähnliche ist.
Auch wenn Merle ein dominanter Erbgang ist, ist er ein nur unvollständig dominanter Erbgang, denn nicht alle Bereiche des Eumelanins im Fell werden durch das Merle-Gen aufgehellt, sondern nur ein unregelmäßiger (und von Hund zu Hund unterschiedlicher) Bereich. Dadurch entsteht die sogenannte Merle-Scheckung (also schwarz zu grau oder braun zu hellem braun/schlammfarben).
Wie bereits erwähnt kann der M-Locus nur auf das Eumelanin Einfluss nehmen. Auf Phäomelanin hat es keine Wirkung. Der Gelb-/Rotton des Phäomelanins bleibt der gleiche. Natürlich kann das Eumelanin durch Dilution aufgehellt sein. Auch kann ein Border Collie mit einem dominanten M-Locus zusätzlich den A-Locus im Erscheinungsbild tragen. Ist der A-Locus a^ta^t hat er neben der Merlescheckung auch noch Tan-Abzeichen. Ist im A-Locus jedoch Zobel A^Y oder a^W beteiligt, handelt es sich um einen sogenannten Zobel-Merle. An und für sich ist das nicht weiter tragisch. Da aber Zobel im Fell bewirkt, dass die einzelnen Haare nur wenig Eumelanin (schwarzen oder braunen Farbstoff) einlagern, gibt es auch wenige Stellen, wo der M-Locus wirken kann. Dies führt dazu, dass die Merlescheckung nicht mehr im Fell erkenntlich wird. Oftmals ist diese Scheckung bei einem neugeborenen Welpen noch gut sichtbar, ist der Hund jedoch ausgewachsen verschwindet diese Merlescheckung und der Hund sieht aus wie ein „einfacher“ Zobel.
Bis hierhin ist dies noch nicht weiter tragisch. Verpaart man nun jedoch einen solchen Zobel-Merle wiederum mit einem Merle ergibt diese Verpaarung rechnerisch 25% sogenannter Dobble-Merle. Diese Dobble-Merle sind homozygot (reinerbig) Merle. Dobble-Merles haben in einem hohen Maße Augendefekte oder sind einseitig oder beidseitig Taub. Deswegen fällt die Zucht von Dobble-Merles unter die Qualzucht und ist gesetzlich verboten. Aus diesem Grund verbieten auch viele Zuchtverbände die Zucht zwischen zobelfarbenen und merlefarbenen Hunden. Sollte so eine Verpaarung nicht durch den Zuchtverband verboten sein, sollte (vor allem wenn der zobelfarbene Elternteil aus einer Merleverpaarung [also ein Elternteil ist wiederum Merle] stammt) vor Zuchteinsatz auf das Vorhandensein von Merle gengetestet werden.
Selbiges gilt zudem auch für einen ee-farbenen Hund. Hier ist gar kein Eumelanin im Fell vorhanden. Dadurch ist auch hier keine Merle-Scheckung möglich und erkennbar. Und auch hier gilt das ee-redfarbene Hunde nicht mit merlefarbenen Hunden verpaart werden sollten, außer es ist ein Gentest gemacht worden der bestätigt, dass der ee-red kein Merle trägt.

Beispiele und Bilder.

Mittlerweile wird Merle jedoch in viele verschiedene Abstufungen unterteilt.
Je länger das Merlegen ist, umso heller wird die Farbe in die das Eumelanin aufgehellt wird.

So unterscheidet man mittlerweile beim Border Collie:

Die Unterscheidung bezieht sich auf die Länge des Merle-Allels. Also wie viele Basenpaare vorhanden sind. Das Labor Veromodia ist aktuell am genauesten in der Bestimmung der Basenpaare.

Die Unterteilung ist wie folgt:

Cryptic Merle
Phänotypisch gibt es keinen Unterschied zwischen m (nicht Merle) und Mc/Mc⁺ (cryptic Merle) diese haben ein einfarbiges Fell. m heißt kein Merle und bei Mc bzw. Mc+ ist das Merlegen so kurz, dass das Fell nicht aufgehellt wird. Es ist also durchaus möglich, dass viel mehr Border Collies Merle sind als äußerlich erkennbar, weil nicht auf Merle getestet wurde.


Atypical Merle (Maltese Merle)
Bei Atypical-Merle (Ma und Ma⁺⁾ ist das Merlegen so lang, dass es Einfluss auf die Grundfarbe nimmt. Im Welpenfell erkennt man diese Merlescheckung noch ganz gut. Bei den meisten ausgewachsenen Hunden sieht diese Scheckung nachher jedoch so aus als wäre der Hund dilute, also durch den D-Locus aufgehellt und nicht durch ein Merle. Diese Hunde dürfen jedoch nicht mit einem anderen Merle verpaart werden, da aus so einer Verpaarung Double-Merle Welpen fallen können.
Atypical-Merle Hunde werden beim Border Collie auch gerne Maltese-Merle bezeichnet.

Beispiele und Bilder.


(Klassisches) Merle
Der klassische Merle Hund hat auch die typische Merlescheckung mit aufgehellten Bereichen und Bereichen in der eigentlichen Grundfarbe (wie bereits oben unter Merle beschrieben).


Herding Harlequin Merle
Dazu gibt es dann noch das Merlegen Mh (herding Harlequin), was länger als das eigentliche Merlegen ist. Hier wird das Fell vom Merlegen soweit aufgehellt, dass es teilweise sogar weiß wird. Der Hund sieht dadurch aus wie ein gescheckter Hund in Grundfarbe (Schwarz/Braun/Slate/Lilac…) und Weiß. Dennoch ist er ein Merle und nicht Piblald (also ein Hund mit Weißscheckung wie unter S-Locus beschrieben).

Beispiele und Fotos.


Tweet
Tweet ist kein eigenes Gen. Diese Begrifflichkeit wird verwendet, wenn ein Merlfarbener Hund unterschiedliche „Aufhellungensstufen“ zeigt, beispielsweise ein helles Grau, dunkleres Grau und zum Teil auch bräunliches Grau.

Beispiele und Fotos.

S-Locus (Spotting = Scheckung)
Bislang habe ich immer von einfarbigen Hunden gesprochen, oder einfarbig mit Zeichnung z.B. Black and Tan. Aber der Border Collie ist doch in der Regel schwarz-weiß und nicht (nur) schwarz. Oder Tricolor (dreifarbig) und nicht (nur) Black and Tan. Genau das liegt am S-Locus. Der S-Locus fügt sozusagen eine weiße Scheckung hinzu.
Am S-Locus gibt es vier verschiedene Allele die beeinflussen wie viele oder wenige Bereiche im Fell nicht mehr pigmentiert werden (also weiß bleiben).
S = Solid - komplett pigmentiertes Fell mit höchstens minimalen weißen Abzeichen
sⁱ = Irish Spotting - nur wenige weiße Abzeichen an genau festgelegten Bereichen des Körpers: Pfoten/Beinen, Schwanzspitze, Fang, Brust und Bauch.
s^P: Piebald Scheckung - weiß an den Stellen wie bei sⁱ, nur deutlich ausgedehnter. Teilweise als größerer weißer Fleck an sonst durchpigmentierten Bereichen mitten im Fell.
s^w: Extreme-White = Extremscheckung. Pigmentierte Bereiche sind (wenn überhaupt) nur noch an wenigen Stellen des Körpers vorhanden.
Je nach Zusammentreffen der vier Allele bildet der Border Collie demnach unterschiedlich viele unpigmentierte (weiße) Bereiche aus.
Trotz Groß- und Kleinschreibung an diesem Locus wird davon ausgegangen, dass die einzelnen Allele Co-Dominant sind, also dass sie gleich viel Einfluss auf die Verteilung der Scheckung nehmen.

Beispiele und Bilder.

T-Locus (Ticking)
Ticking kann sich nur in den unpigmentierten Bereichen des Fells zeigen, welche durch den S-Locus definiert werden. Dabei bilden sich im weißen Fell Punkte in der eigentlichen Farbe.
Am T-Locus gibt es die Allele T (Ticking = dominant) und t (kein Ticking = rezessiv). Beim Border Collie werden diese Punkte auch Mottle genannt. Hat der Hund also mindestens ein dominantes Allel für das Ticking, bilden sich spätestens ab der 4. Lebenswoche die Punkte in der weißen Scheckung. Die Punkte können schwarz oder braun (je nach eigentlicher Grundfarbe = B-Locus) sein oder gelb/rot, wenn die weiße Scheckung Abzeichen des A-Locus überdeckt. Ein Hund, der keine weiße Scheckung hat, jedoch trotzdem das Allel für Ticking trägt, kann keine Punkte ausbilden, da das Fell bereits komplett durchpigmentiert ist.

Beispiele und Bilder.

I-Locus (Intense)
Der I-Locus ist bislang noch nicht genetisch nachgewiesen, dennoch lässt sich seine Wirkung trotzdem gut nachvollziehen.
Der I-Locus nimmt nur Einfluss auf den Farbstoff des Phäomelanins, also auf den Farbton der gelb/roten Pigmentierung.
Auf dem I-Locus müssten die beiden Allele I (kräftige Phäomelaninausbildung = dominant) und i (blasse Phäomelaninausblildung = rezessiv) liegen. Im Phänotyp lassen sich die drei Allelkombinationen, die an diesem Locus liegen können, oftmals sehr gut unterscheiden.
Die Kombination II verursacht einen kräftigen und dunklen Kupferton
Die Kombination Ii verursacht einen Gelb-Rotton
Die Kombination ii verursacht einen blassen gelblichen Cremeton
Es handelt sich hierbei also um einen intermediären Erbgang. Dabei werden - vereinfacht gesagt - bei dem heterogenen Genotyp die Farben zu einer neuen Farbe vermischt.
In diesem Fall kräftiges Kupfer (I) und blasses Creme (i) ergibt einen Gelb-Rotton.

Beispiele und Bilder.

Bislang nicht identifizierte Modifizierungsgene


Wie auch bei Harlekin, Tweed oder Maltese gibt es scheinbar noch weitere Modifizierungsgene die bislang nicht identifiziert werden konnten. Darunter fallen Creeping-Tan und Ghost-Tan bzw. Ghost-Sabel.

Beim Creeping Tan (schleichenden Tan) ist es so, dass die Welpen als klassisch gezeichnete Black and Tan geboren werden. Die Tanmarkierungen haben eine „normale“ Größe. Je älter der Welpe nun wird umso mehr breiten sich diese Tanmarkierungen aus bis irgendwann nur noch ein Sattelmuster auf dem Rücken im Farbton des Eumelanins (schwarz oder braun) zurückbleibt. Aus diesem Grund wird dieser Farbschlag auch häufig Saddleback oder Saddle Pattern genannt.


Beispiele und Bilder.

Ghost-Sable und Ghost-Tan
Der Hund ist genetisch ein dominant schwarzer (K-Locus) Hund. Das unbekannte Modifizierungsgen wirkt nun aber so, dass die Agoutizeichnung (A-Locus), die eigentlich durch das dominante Schwarz verdeckt werden sollte, durch eben dieses „hindurchscheinen“ kann.

Ghost-Sable (auch Seal genannt)
Durch das Modifizierungsgen wirkt der Hund nicht rein-schwarz. Oft wird der dadurch entstehende Farbton mit Mahagoni oder Colafarben umschrieben.
Das gesamte pigmentierte Fell schimmert rötlich bis leicht golden. Gerade Bereiche um die Augen herum, an den Schultern oder an den Hosen sowie der Rute sind vermehrt mit beigefarbenen Haaren durchsetzt. Gerade um den vierten Lebensmonat herum wird Seal oftmals deutlich sichtbar. Zu dieser Zeit ist es nicht selten, dass die cremefarbenen Stellen im Fell besonders „herausstechen“. Kurz danach „verwächst“ sich dies aber meist wieder. Beim adulten Hund ist das Schimmern des Fells besonders im Tageslicht oder neben einen rein schwarzen Hund deutlich zu erkennen. Beim Ghost-Sable ist das gesamte pigmentierte Fell von diesem Modifizierer beeinflusst. Dies liegt daran, dass der Hund genetisch Zobel (A^Y oder a^W) trägt, aber aufgrund des dominanten K-Locus nicht ausbilden kann - deswegen Ghost-Sabel (Geisterzobel).


Ghost-Tan

Im Gegensatz zum Ghost-Sable ist der Ghost-Tan auf dem A-Locus Tan-Pointed, welches aber durch das vorhandene dominant-schwarz (K-Locus) nicht zur Ausprägung kommt. Die Bereiche, die nun Tan-Pointed wären, scheinen dank des unbekannten Modifizierungsgens rötlich durch die Grundfarbe hindurch.

Ghost-Sable und Ghost-Tan treten meist bei schwarzer Pigmentierung oder aufgehellter schwarzer Pigmentierung auf. Es ist jedoch anzunehmen, dass das Modifizierungsgen genau denselben Einfluss bei brauner Pigmentierung hat. Hier ist vermutlich jedoch der Farbunterschied zwischen dem braunen Pigment des Eumelanins und des Phäomelanins nicht deutlich genug das dies sicher festgestellt wird.

Beispiele und Bilder.